Les myxomycètes (Classe Myxogastria), également connus sous le nom de plasmodes, moisissures visqueuses ou "champignons" visqueux, sont le groupe le plus riche en espèces au sein du phylum Amoebozoa, avec environ 1000 espèces morphologiquement reconnaissables. En raison de la ressemblance superficielle de leurs structures reproductrices, ils ont été classés à tort comme champignons.
Ces organismes sont des protistes unicellulaires sans paroi cellulaire, des hétérotrophes qui se nourrissent de phagocytose de bactéries, d'autres protistes et de champignons. Ils occupent divers microhabitats dans presque tous les écosystèmes terrestres et ont même été localisés dans des milieux aquatiques. Ils vivent dans l'écorce des arbres, les débris végétaux tombés ou suspendus et dans la matière organique du sol.
Les spécimens peuvent être obtenus sous forme de fructifications cultivées dans des conditions naturelles ou cultivées en laboratoire. Les deux stades trophiques de leur cycle de vie (amiboflagellés et plasmodes) sont souvent obscurs, mais les organes de fructification sont souvent suffisamment grands pour être directement observés dans la nature..
Ils ne sont ni pathogènes, ni économiquement importants. Seules quelques espèces présentent un intérêt en tant que modèles de laboratoire; spécialement Physarum polycephalum Oui Didyme iridis, ont été utilisés pour étudier la division cellulaire et la biologie du développement chez les myxomycètes ou pour étudier certains mécanismes génétiques.
Ils remplissent un cycle de vie à partir de spores généralement répandues dans l'air. Ils passent par une phase haploïde de cellules flagellées noninucléées ou non et une phase diploïde multinucléée qui se termine par un organe de fructification qui donne naissance aux sporranges libérant les spores. Ils forment des structures de résistance, des microcystes et des sclérotes, pour survivre à des conditions extrêmes.
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Caractéristiques générales
Les myxomycètes sont des organismes terrestres libres unicellulaires unicellulaires ou plurinucléés, phagotrophes, hétérotrophes dépourvus de paroi cellulaire. Propagation par des spores en suspension dans l'air ou plus rarement par des vecteurs animaux.
Depuis leur découverte, les myxomycètes ont été diversement classés comme plantes, animaux ou champignons, car ils produisent des spores aériennes avec des structures qui ressemblent à celles de certains champignons et se produisent généralement dans certaines des mêmes situations écologiques que les champignons..
Le nom Myxomycete, utilisé depuis plus de 175 ans, est dérivé des mots grecs myxa (qui signifie slime) et mycètes (se référant aux champignons).
Cependant, l'absence de paroi cellulaire et leur mode d'alimentation par phagocytose les différencient des vrais champignons. Les preuves obtenues à partir des séquences d'ARN confirment qu'il s'agit d'amibozoaires et non de champignons.
Fait intéressant, le fait que les myxomycètes soient des protistes a été signalé pour la première fois il y a plus d'un siècle et demi, lorsque le nom Mycetozoa a été proposé pour le groupe (signifiant littéralement "champignon animal")..
Cependant, les myxomycètes ont continué à être considérés comme des champignons par la plupart des mycologues jusqu'à la seconde moitié du 20e siècle..
Les premières descriptions d'organismes maintenant connus sous le nom de Myxomycètes ont été fournies par Linnaeus dans son Speies plantarum de 1753 (Lycoperdon epidendru, maintenant appelé Lycogala epidendrum).
Le premier traitement taxonomique significatif des myxomycètes a été publié par De Bary (1859), qui a été le premier à conclure que ces organismes étaient des protistes et non des champignons..
La première monographie du groupe est due à un étudiant de De Bari nommé Rostafinski (1873, 1874-1876). Parce qu'il était rédigé en polonais, il n'a pas été largement diffusé. Le travail qui reste la monographie définitive du groupe est Les myxomycètes, publié par George Martin et Constantine Alexopoulos en 1969.
Ils appartiennent au supergroupe Amoebozoa, dans la classe Myxogastria, et comprennent deux sous-classes: Collumellidia et Lucisporidia. En raison de la nature délicate de leurs structures, les restes fossiles de myxomycètes ne sont pas communs, mais certains spécimens de stémonite et arcyrie ont été trouvés dans l'ambre de la Baltique, datant de plus de 50 millions d'années. Des études phylogénétiques avec des données moléculaires démontrent sa relation avec d'autres groupes d'Amoebozoa et non avec le royaume des champignons.
Initialement, ils étaient subdivisés en six ordres: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales et Trichiales..
Cependant, les membres des Ceratiomyxales, représentés uniquement par le genre Ceratiomyxa, ils sont clairement différents de tous les organismes affectés aux autres ordres, ils ont donc été séparés des myxomycètes.
Par exemple, ses spores sont produites à l'extérieur sur des structures de tige individuelles et non dans un organe de fructification..
Des phylogénies moléculaires récentes ont trouvé un clade monophylétique (appelé "Macromycetozoan") composé de Dictyostelia, Myxogastria et Ceratiomyxa.
Le groupe Myxogastria est monophylétique mais profondément divisé en deux groupes: la spore brillante Myxomycetes (Lucidisporidia) et la spore sombre Myxomycetes (Columellidia). Cette différence est due à l'apparition de mélanine dans les parois des spores. Les relations phylogénétiques détaillées au sein des deux groupes doivent encore être résolues.
60% des espèces connues ont été détectées directement sur le terrain, reconnaissant leurs organes fructifères, les 40% restants ne sont connus que pour avoir été obtenus en chambre humide ou en milieu de culture en gélose..
Les myxomycètes sont des hétérotrophes qui se nourrissent de phagocytose. Tant sous leur forme d'amiboflagellés que de plasmodes, leur nourriture principale est des bactéries libres, mais ils mangent aussi des levures, des algues (y compris des cyanobactéries) et des champignons (spores et hyphes)..
Ils sont l'un des groupes les plus importants en termes de consommation bactérienne. Leur emplacement dans la chaîne alimentaire leur confère un rôle écologique important en favorisant la libération de nutriments issus de la biomasse des décomposeurs bactériens et fongiques, notamment l'azote vital pour les plantes..
Ils sont largement distribués dans presque tous les écosystèmes terrestres et certaines espèces occupent même des habitats aquatiques. Un organisme amiboïde apparenté aux myxomycètes a été isolé comme endocomensal dans la cavité coelomique d'un oursin..
La température et l'humidité sont les facteurs limitants de l'apparition des myxomycètes dans la nature. Dans certains cas, le pH du substrat peut également influencer.
Ils peuvent habiter des conditions xériques extrêmes telles que le désert d'Atacama, certaines parties de la péninsule arabique, le désert de Gobi en Mongolie ou dans les hauteurs alpines de la région où les bancs de neige fondent à la fin du printemps et au début de l'été..
Leurs structures de propagation et de latence leur permettent de survivre à ces conditions extrêmes: les spores peuvent survivre pendant des décennies, les microcystes et les sclérotes pendant des mois ou des années..
La richesse spécifique des myxomycètes a tendance à augmenter avec l'augmentation de la diversité et de la biomasse de la végétation associée qui donne naissance aux débris qui soutiennent les populations de bactéries et autres micro-organismes qui servent de nourriture. En revanche, ils s'adaptent à des habitats très spécifiques, générant des biotypes particuliers..
On les trouve poussant sur des débris végétaux dans le sol, des écorces d'arbres (corticolas), des surfaces de feuilles vivantes (épiphiles), des algues, des débris végétaux suspendus, des inflorescences, du fumier d'animaux herbivores.
La même espèce de Myxomycète variera en couleur et en taille des organes de fructification selon qu'elle se développe dans les inflorescences d'herbes tropicales ou dans les restes de plantes dans le sol..
Les myxomycètes qui apparaissent généralement sur les troncs tombés sont ceux qui produisent généralement de plus gros organes de fructification et pour cette raison, ils sont les plus connus. Ce groupe comprend des espèces des genres Arcyrie, Lycogala, Stémonite Oui Trichia.
Le cycle de vie des myxomycètes comprend deux stades trophiques très différents, l'un constitué d'amibes non nucléées, avec ou sans flagelles, et l'autre constitué d'une structure multinucléée distinctive, les plasmodes, originaire dans la plupart des cas par fusion sexuelle des formes précédentes..
De la spore (phase haploïde), un protoplaste émerge. Le protoplaste peut prendre la forme d'une amibe capable de se diviser ou d'une cellule flagellée non divisible (le terme amoeboflagellé se réfère aux deux formes).
Ces protoplastes se divisent par fission binaire pour constituer de grandes populations dans les différents microhabitats où ils se développent. Au cours du premier stade trophique, en conditions sèches ou en raison d'un manque de nourriture, un amoeboflagellé forme un microcyste ou stade de repos.
Les améboflagellés compatibles forment un zygote par fusion gamétique, initiant la phase diploïde. Le noyau du zygote se divise par mitose et chaque nouveau noyau continue de se diviser sans que la cytokinèse ne se produise, produisant ainsi une seule grande cellule multinucléée appelée plasmodes, qui représente la deuxième phase trophique..
Dans des conditions défavorables, les plasmodes peuvent former le deuxième type de structure de repos des myxomycètes: les sclérotes ou macrocystes..
Le plasmodium entier devient un sporophore qui génère des organes de fructification (également appelés sporocarpes) qui contiennent les spores formées par la méiose (haploïde).
Les spores des myxomycètes sont dispersées par le vent ou dans certains cas par des vecteurs animaux. Un amiboflagellé émerge de la spore et recommence le cycle.
Cependant, certains myxomycètes sont apomictiques et ne suivent pas exactement ce cycle. Des expériences menées dans des cultures monosporiques suggèrent que les colonies comprennent un mélange de souches hétérostalliques (sexuelles), où la fusion d'amibes génère des plasmodes diploïdes, et des souches asexuées où seuls les amiboflagellés peuvent mûrir en plasmodes haploïdes..
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