La gastrulation est un événement de développement embryonnaire où une réorganisation massive se produit d'une simple masse de cellules - la blastula - à une structure hautement organisée, formée de plusieurs couches embryonnaires.
Pour nous placer temporairement dans les stades de développement embryonnaire, la fécondation se produit d'abord, puis la segmentation et la formation de la blastula et l'organisation de cette masse cellulaire est la gastrulation. C'est l'événement le plus important de la troisième semaine de gestation chez l'homme.
Les animaux diploblastiques sont constitués de deux couches embryonnaires: l'endoderme et l'ectoderme, tandis que les animaux triblastiques sont constitués de trois couches embryonnaires: l'endoderme, le mésoderme et l'ectoderme. L'organisation correcte de ces structures et la localisation cellulaire appropriée de celles-ci se produisent lors de la gastrulation.
Chacune des couches embryonnaires formées lors de la gastrulation donnera naissance à des organes et systèmes spécifiques de l'organisme adulte..
Le processus varie en fonction de la lignée animale étudiée. Cependant, il existe certains événements courants tels que des changements dans la motilité des cellules, dans la forme des cellules et dans la manière dont elles sont connectées.
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Pour comprendre le concept de gastrulation, il est nécessaire de connaître certains aspects clés du développement d'un embryon. Nous énumérerons et décrirons brièvement chacune des étapes préalables à la gastrulation pour entrer dans le contexte.
Bien que le développement animal soit un événement très variable entre les lignées, il existe quatre étapes communes: la fécondation, la formation de la blastula, la gastrulation et l'organogenèse..
La première étape est la fécondation: l'union entre les gamètes mâles et femelles. Après cet événement, une série de changements et de transformations se produisent dans le zygote. Le phénomène impliquant le passage d'une cellule unique à un embryon complètement formé est l'objectif de la biologie du développement embryonnaire.
Après la fécondation, une division cellulaire répétitive et massive se produit, appelée à ce stade blastomère. Dans cette période appelée segmentation, il n'y a pas d'augmentation de taille, seulement des divisions de la grande masse cellulaire initiale. Lorsque ce processus est terminé, une masse de cellules appelée blastula s'est formée..
Chez la plupart des animaux, les cellules s'organisent autour d'une cavité centrale remplie de liquide appelée blastocèle. Ici, une couche germinale se forme, et c'est une étape que tous les animaux multicellulaires subissent au cours de leur développement..
Il est important de mentionner que lors du phénomène de segmentation, l'embryon prend une polarité. Autrement dit, ils diffèrent par les pôles animaux et végétaux. L'animal se caractérise par sa richesse en cytoplasme et en petit sac vitellin.
Après la formation de la première couche germinale, la formation d'une deuxième couche se produit. Ce processus sera décrit en détail dans cet article..
Une fois les trois couches germinales établies, les cellules commencent à interagir avec leurs partenaires et la formation de tissus et d'organes se produit lors d'un événement appelé organogenèse..
Plusieurs organes contiennent des cellules provenant de plus d'une couche germinale. Il n'est pas rare que l'extérieur de l'organe dérive d'une couche de germes et l'intérieur d'une autre. L'exemple le plus clair de cette origine hétérogène est la peau, qui est dérivée de l'ectoderme et aussi du mésoderme..
Comme dans la gastrulation, lors de l'organogenèse, les cellules migrent sur de longues distances pour atteindre leur position finale.
L'événement crucial de la gastrulation est l'organisation cellulaire dans différentes couches embryonnaires. Le nombre de couches embryonnaires permet de classer les animaux en deux catégories: diblastique et tripoblastique..
Les diblastiques sont des animaux de structure très simple et ne possèdent que deux couches germinales: l'endoderme et l'ectoderme..
En revanche, les organismes triblastiques ont trois couches embryonnaires: celles possédées par les diblastiques, et une autre, le mésoderme..
Pendant la gastrulation, la blastula sphérique décrite dans la section précédente commence à gagner en complexité, conduisant à la formation de couches germinales à partir des cellules totipotentielles de la couche épiblastique..
Initialement, le terme gastrulation il a été utilisé pour décrire l'événement de formation intestinale. Cependant, il est maintenant utilisé dans un sens beaucoup plus large, décrivant la formation d'un embryon trilaminaire..
Dans ce processus, le plan corporel de l'organisme en développement est établi. Les cellules qui font partie de l'endoderme et du mésoderme sont situées à l'intérieur de la gastrula, tandis que les cellules qui composent la peau et le système nerveux sont dispersées à la surface de celle-ci..
Le mouvement cellulaire - ou migrations - pendant la gastrulation implique l'embryon entier et est un événement qui doit être finement coordonné.
Selon le groupe animal étudié, on retrouve des variations marquées dans le processus de gastrulation
En particulier, ce processus varie dans les différentes classes de vertébrés. Cela se produit, en partie, en raison des restrictions géométriques exposées par chaque gastrula.
Malgré ces variations marquées, les stades post-gastrula sont très similaires entre les groupes. En fait, la ressemblance entre les embryons de vertébrés est un fait de notoriété publique..
Il est très difficile - même pour les autorités les plus éminentes de l'embryologie - de différencier un embryon d'un oiseau et d'un reptile à ses débuts..
Lors de la gastrulation, une ouverture est formée appelée blastopore. La destination finale de celui-ci permet de classer les animaux bilatéraux en deux grands groupes: les protostomates et les deutérostomes.
Dans les protostomates - terme des racines grecques "première bouche”- l'ouverture mentionnée donne naissance à la bouche. Cette lignée contient des mollusques, des arthropodes et divers phylums d'animaux vermiformes..
Dans les deutérostomes, le blastopore donne naissance à l'anus et la bouche est formée à partir d'une autre ouverture secondaire. Dans ce groupe, nous trouvons des échinodermes et des accords - nous, les humains, nous nous trouvons dans des accords..
D'autres caractéristiques embryonnaires et moléculaires ont permis de valider l'existence de ces deux lignées évolutives..
Le sort de la blastula dépend de plusieurs facteurs, dont le type d'œuf et la segmentation. Les types de gastrulation les plus courants sont les suivants:
Dans la plupart des groupes d'animaux, la segmentation est de type holoblastique, où la blastula ressemble à une balle sans rien à l'intérieur et la cavité est appelée blastocèle..
Lors de la gastrulation par invagination, une partie de la blastula s'invagine vers l'intérieur et donne naissance à la deuxième couche germinale: l'endoderme. De plus, une nouvelle cavité apparaît, appelée archenteron..
C'est analogue à prendre une balle ou une balle en plastique souple, et avec notre doigt nous pressons pour former un trou: c'est l'invagination à laquelle nous nous référons. Les oursins présentent ce type de gastrulation.
Ce type de gastrulation se produit dans les œufs qui ont des quantités appréciables de jaune dans le pôle végétatif. Pour ces raisons, il devient difficile de créer une invagination (le processus que nous décrivons dans le type de gastrulation précédent)..
Pour la formation des couches germinales, il y a multiplication des micromères situés dans le pôle animal, coulant et entourant les macromères. À ce stade, le blastopore s'est déjà formé au pôle végétatif.,
L'ectoderme sera formé par les micromères, tandis que les macromères donneront naissance à l'endoderme.
Ce type de gastrulation se retrouve dans la formation de l'ectoderme de groupes d'animaux très hétérogènes, tels que les amphibiens, les oursins et les tuniciers (également appelés giclées de mer ou seringues de mer).
Ce processus se produit lorsque l'œuf présente d'énormes quantités de jaune - plus que dans le cas de la gastrulation épibolienne. Le processus consiste en l'effondrement des cellules situées à la périphérie du disque.
Ces cellules se déplacent ensuite vers l'arrière et forment une deuxième couche qui se replie à l'intérieur, formant l'endoderme et l'ectoderme. Le mésoderme amphibien est formé en suivant ce modèle de développement.
L'endoderme provient de divisions de cellules ectodermiques. De plus, ces cellules migrent et coulent. Ensuite, la séparation se produit en deux couches de cellules qui seront l'ectoderme et l'endoderme.
Ce type de gastrulation est rare et il n'y a pas de blastopore. La formation d'hypoblastes chez les oiseaux et les mammifères se produit par délamination.
Il ressemble à la gastrulation par délamination à plusieurs égards, à l'exception du fait que l'endoderme est formé à partir du mouvement des cellules de l'ectoderme..
Comme dans la gastrulation par délamination, la formation d'un blastopore ne se produit pas et est caractéristique des animaux moins complexes, tels que les éponges de mer et la moelle osseuse. Le mésoderme des oursins se forme de cette manière, de même que les neuroblastes du genre Drosophile.
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