Les centrioles Ce sont des structures cellulaires cylindriques composées d'amas de microtubules. Ils sont constitués de la protéine tubuline, qui se trouve dans la plupart des cellules eucaryotes.
Une paire de centrioles associée, entourée d'une masse informe de matériau dense appelé matériau péricentriolaire (PCM), constitue une structure appelée centrosome..
La fonction des centrioles est de diriger l'assemblage des microtubules, participant à l'organisation cellulaire (position du noyau et disposition spatiale de la cellule), à la formation et à la fonction des flagelles et des cils (ciliogenèse) et à la division cellulaire (mitose et méiose).
Les centrioles se trouvent dans les structures cellulaires appelées centrosomes des cellules animales et sont absents des cellules végétales..
Des défauts dans la structure ou le nombre de centrioles dans chaque cellule peuvent avoir des conséquences considérables sur la physiologie d'un organisme, produisant des altérations de la réponse au stress lors de l'inflammation, de l'infertilité masculine, des maladies neurodégénératives et de la formation de tumeurs, entre autres..
Un centriole est une structure cylindrique. Une paire de centrioles associés, entourés d'une masse informe de matériau dense (appelé «matériau péricentriolaire» ou PCM), forme une structure composite appelée «centrosome»..
Ils étaient considérés comme sans importance jusqu'à il y a quelques années, lorsqu'il a été conclu qu'ils étaient les principaux organites dans la conduction de la division cellulaire et de la duplication (mitose) dans les cellules eucaryotes (principalement chez l'homme et d'autres animaux)..
Le dernier ancêtre commun de toute vie sur Terre était une seule cellule et le dernier ancêtre commun de tous les eucaryotes était une cellule ciliée avec des centrioles.
Chaque organisme est composé d'un groupe de cellules en interaction. Les organismes contiennent des organes, les organes sont constitués de tissus, les tissus sont constitués de cellules et les cellules sont constituées de molécules.
Toutes les cellules utilisent les mêmes «blocs de construction» moléculaires, des méthodes similaires pour stocker, maintenir et exprimer des informations génétiques, et des processus similaires de métabolisme énergétique, de transport moléculaire, de signalisation, de développement et de structure..
Au début de la microscopie électronique, les biologistes cellulaires ont observé de longs tubules dans le cytoplasme qu'ils appelaient microtubules..
Des microtubules morphologiquement similaires ont été observés formant les fibres du fuseau mitotique, en tant que composants des axones des neurones et en tant qu'éléments structurels dans les cils et les flagelles..
Un examen attentif des microtubules individuels a indiqué qu'ils étaient tous constitués de 13 unités longitudinales (maintenant appelées protofilaments) constituées d'une protéine majeure (composée d'une sous-unité α-tubuline et β-tubuline étroitement liées) et de plusieurs protéines associées aux microtubules (Plans).
En plus de leurs fonctions dans d'autres cellules, les microtubules sont essentiels dans la croissance, la morphologie, la migration et la polarité du neurone, ainsi que pour le développement, l'entretien et la survie et d'un système nerveux efficace..
L'importance d'une interaction délicate entre les composants du cytosquelette (microtubules, filaments d'actine, filaments intermédiaires et septines) se reflète dans plusieurs troubles neurodégénératifs humains liés à une dynamique anormale des microtubules, dont la maladie de Parkinson et la maladie d'Alzheimer..
Les cils et les flagelles sont des organites trouvés à la surface de la plupart des cellules eucaryotes. Ils sont constitués principalement de microtubules et de membrane.
La motilité des spermatozoïdes est due à des éléments cytosquelettiques mobiles présents dans sa queue, appelés axonèmes. La structure des axonèmes se compose de 9 groupes de 2 microtubules chacun, des moteurs moléculaires (dyneins) et de leurs structures régulatrices.
Les centrioles jouent un rôle central dans la ciliogenèse et la progression du cycle cellulaire. La maturation des centrioles produit un changement de fonction, menant de la division cellulaire à la formation du cil.
Des défauts dans la structure ou la fonction de l'axonème ou des cils provoquent chez l'homme de multiples troubles appelés ciliopathies. Ces maladies affectent divers tissus, y compris les yeux, les reins, le cerveau, les poumons et la motilité des spermatozoïdes (ce qui conduit souvent à l'infertilité masculine)..
Neuf triplets de microtubules disposés autour d'une circonférence (formant un court cylindre creux), sont les «blocs de construction» et la structure principale d'un centriole..
Pendant de nombreuses années, la structure et la fonction des centrioles ont été ignorées, malgré le fait que dans les années 1880, le centrosome avait été visualisé par microscopie optique..
Theodor Boveri a publié un ouvrage fondateur en 1888, décrivant l'origine du centrosome du sperme après la fécondation. Dans sa brève communication de 1887, Boveri a écrit que:
«Le centrosome représente le centre dynamique de la cellule; Sa division crée les centres des cellules filles formées, autour desquelles tous les autres composants cellulaires sont organisés symétriquement… Le centrosome est le véritable organe diviseur de la cellule, il médie la division nucléaire et cellulaire »(Scheer, 2014: 1). [Traduction de l'auteur].
Peu après le milieu du XXe siècle, avec le développement de la microscopie électronique, le comportement des centrioles a été étudié et expliqué par Paul Schafer.
Malheureusement, ce travail a été ignoré en grande partie parce que les chercheurs commençaient à se concentrer sur les découvertes de Watson et Krick sur l'ADN..
Une paire de centrioles, adjacents au noyau et perpendiculaires l'un à l'autre, sont «un centrosome». L'un des centrioles est connu sous le nom de «père» (ou mère). L'autre est connu sous le nom de «fils» (ou fille; il est légèrement plus court et a sa base attachée à la base de la mère).
Les extrémités proximales (à la connexion des deux centrioles) sont immergées dans un «nuage» de protéines (peut-être jusqu'à 300 ou plus) connu sous le nom de centre d'organisation des microtubules (MTOC), car il fournit la protéine nécessaire à la construction des microtubules.
Le MTOC est également connu sous le nom de «matériau péricentriolaire» et il est chargé négativement. Inversement, les extrémités distales (éloignées de la connexion des deux centrioles) sont chargées positivement.
La paire de centrioles, avec le MTOC environnant, est connue sous le nom de "centrosome".
Lorsque les centrioles commencent à se dupliquer, le père et le fils se séparent légèrement, puis chaque centriole commence à former un nouveau centriole à sa base: le père avec un nouveau fils et le fils avec un nouveau fils (un «petit-fils») ..
Alors que la duplication des centrioles se produit, l'ADN du noyau se duplique et se sépare également. Autrement dit, les recherches actuelles montrent que la duplication des centrioles et la séparation de l'ADN sont en quelque sorte liées..
Le processus mitotique est souvent décrit en termes de phase initiateur, appelée «interface», suivie de quatre phases de développement..
Pendant l'interphase, les centrioles se dupliquent et se séparent en deux paires (l'une de ces paires commence à se déplacer vers le côté opposé du noyau) et l'ADN se divise..
Après la duplication des centrioles, les microtubules des centrioles s'étendent et s'alignent le long du grand axe du noyau, formant le "fuseau mitotique".
Dans la première des quatre phases de développement (Phase I ou «Prophase»), les chromosomes se condensent et se rapprochent, et la membrane nucléaire commence à s'affaiblir et à se dissoudre. En même temps, le fuseau mitotique est formé avec les paires de centrioles maintenant situées aux extrémités du fuseau..
Dans la deuxième phase (Phase II ou «Métaphase»), les chaînes des chromosomes s'alignent avec l'axe du fuseau mitotique.
Dans la troisième phase (Phase III ou «Anaphase»), les chaînes chromosomiques se divisent et se déplacent vers les extrémités opposées du fuseau mitotique maintenant allongé..
Enfin, dans la quatrième phase (Phase IV ou «Télophase»), de nouvelles membranes nucléaires se forment autour des chromosomes séparés, le fuseau mitotique se désagrège et la séparation cellulaire commence à s'achever avec la moitié du cytoplasme qui accompagne chaque nouveau noyau..
A chaque extrémité du fuseau mitotique, les paires de centrioles exercent une influence importante (apparemment liée aux forces exercées par les champs électromagnétiques générés par les charges négatives et positives de ses extrémités proximale et distale) pendant tout le processus de division cellulaire..
L'exposition au stress influence la fonction, la qualité et la durée de vie d'un organisme. Le stress généré, par exemple par une infection, peut conduire à une inflammation des tissus infectés, activant la réponse immunitaire dans le corps. Cette réponse protège l'organisme affecté, éliminant le pathogène.
De nombreux aspects de la fonctionnalité du système immunitaire sont bien connus. Cependant, les événements moléculaires, structuraux et physiologiques dans lesquels le centrosome est impliqué restent une énigme..
Des études récentes ont découvert des changements dynamiques inattendus dans la structure, l'emplacement et la fonction du centrosome dans différentes conditions liées au stress. Par exemple, après avoir imité les conditions d'une infection, une augmentation de la production de PCM et de microtubules a été trouvée dans les cellules interphases..
Le centrosome joue un rôle très important dans la structure et la fonction de la synapse immunologique (SI). Cette structure est formée par des interactions spécialisées entre une cellule T et une cellule présentant l'antigène (APC). Cette interaction cellule-cellule initie la migration du centrosome vers le SI et son couplage ultérieur à la membrane plasmique..
Le couplage du centrosome dans le SI est similaire à celui observé lors de la ciliogenèse. Cependant, dans ce cas, il n'initie pas l'assemblage des cils, mais participe plutôt à l'organisation du SI et à la sécrétion de vésicules cytotoxiques pour lyser les cellules cibles, devenant un organe clé dans l'activation des cellules T..
Le centrosome est la cible de «chaperons moléculaires» (ensemble de protéines dont la fonction est d'aider au repliement, à l'assemblage et au transport cellulaire d'autres protéines) qui assurent une protection contre l'exposition au choc thermique et au stress..
Les facteurs de stress qui affectent le centrosome comprennent les dommages à l'ADN et la chaleur (comme celle ressentie par les cellules des patients fiévreux). Les dommages à l'ADN initient des voies de réparation de l'ADN, ce qui peut affecter la fonction du centrosome et la composition protéique.
Le stress généré par la chaleur entraîne la modification de la structure du centriole, la perturbation du centrosome et l'inactivation complète de sa capacité à former des microtubules, modifiant la formation du fuseau mitotique et empêchant la mitose.
La perturbation de la fonction des centrosomes pendant la fièvre pourrait être une réaction adaptative pour inactiver les pôles du fuseau et empêcher une division anormale de l'ADN pendant la mitose, en particulier compte tenu du dysfonctionnement potentiel de plusieurs protéines après dénaturation induite par la chaleur..
En outre, cela pourrait donner à la cellule plus de temps pour récupérer son pool de protéines fonctionnelles avant de redémarrer la division cellulaire..
Une autre conséquence de l'inactivation du centrosome pendant la fièvre est son incapacité à se transférer au SI pour l'organiser et participer à la sécrétion de vésicules cytotoxiques..
Le développement du centriole est un processus assez complexe et, bien qu'une série de protéines régulatrices y participe, différents types d'échecs peuvent survenir.
S'il y a un déséquilibre dans le rapport des protéines, le centriole fille peut être défectueux, sa géométrie peut être déformée, les axes d'une paire peuvent s'écarter de la perpendicularité, plusieurs centrioles filles peuvent se développer, le centriole fille peut atteindre sa pleine longueur avant le temps, ou le découplage des paires peut être retardé.
Lorsqu'il y a une duplication erronée ou erronée des centrioles (avec des défauts géométriques et / ou une duplication multiple), la réplication de l'ADN est altérée, une instabilité chromosomique (CIN) se produit.
De même, les anomalies du centrosome (par exemple, un centrosome élargi ou élargi) conduisent à une CIN et favorisent le développement de plusieurs centrioles filles..
Ces erreurs de développement génèrent des dommages aux cellules qui peuvent même conduire à des cellules malignes..
Grâce à l'intervention de protéines régulatrices, lorsque des anomalies sont détectées dans le développement des centrioles et / ou du centrosome, les cellules peuvent mettre en œuvre l'autocorrection des anomalies.
Cependant, si l'autocorrection de l'anomalie n'est pas réalisée, des centrioles anormaux ou avec plusieurs enfants («centrioles surnuméraires») peuvent conduire à la génération de tumeurs («tumorigenèse») ou à la mort cellulaire..
Les centrioles surnuméraires ont tendance à fusionner, conduisant au regroupement du centrosome ("amplification du centrosome", caractéristique des cellules cancéreuses), modifiant la polarité cellulaire et le développement normal de la mitose, entraînant l'apparition de tumeurs..
Les cellules à centrioles surnuméraires sont caractérisées par un excès de matière péricentriolaire, une interruption de la structure cylindrique ou une longueur excessive des centrioles et centrioles qui ne sont pas perpendiculaires ou mal placés..
Il a été suggéré que des grappes de centrioles ou de centrosomes dans les cellules cancéreuses pourraient servir de "biomarqueur" dans l'utilisation d'agents thérapeutiques et d'imagerie, tels que des nanoparticules super-paramagnétiques..
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