le espace périplamique C'est une région de l'enveloppe ou de la paroi cellulaire des bactéries à Gram négatif qui peut être vue par microphotographies électroniques comme l'espace entre la membrane plasmique et la membrane externe de ces.
Chez les bactéries à Gram positif, un espace similaire peut également être observé, bien que plus petit, mais entre la membrane plasmique et la paroi cellulaire, car elles n'ont pas d'enveloppe à double membrane.
Le terme «espace périplasmique» a été utilisé à l'origine par Mitchell en 1961, qui l'a décrit, en utilisant certains paramètres physiologiques, tels qu'un réservoir d'enzymes et un «tamis moléculaire» entre deux couches membraneuses. Les deux termes descriptifs sont toujours valables aujourd'hui.
Le lecteur doit se rappeler que l'enveloppe cellulaire des bactéries à Gram négatif est une structure multicouche et complexe, toutes différentes en termes d'épaisseur, de composition, de fonctionnalité et d'interactions, qui est à la fois élastique et résistante, car elle empêche la désintégration des cellules. grâce au fait qu'il maintient la pression osmotique interne.
Ces couches comprennent la membrane cytoplasmique, un complexe lipoprotéique qui lui est associé et une couche de peptidoglycane incluse dans la région périplasmique; la membrane externe et les couches externes supplémentaires dont le nombre, les caractéristiques et les propriétés physico-chimiques diffèrent selon l'espèce bactérienne considérée.
Le terme «espace périplasmique» désigne littéralement l'espace qui entoure la membrane plasmique et c'est celui-ci des régions de l'enveloppe cellulaire impliquée dans l'établissement de la forme, de la rigidité et de la résistance aux contraintes osmotiques..
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Différentes études cytologiques ont montré que l'espace périplasmique n'est pas une substance liquide, mais plutôt un gel appelé périplasme. Celui-ci est composé du réseau peptidoglycane et de divers composants protéiques et moléculaires.
Le peptidoglycane est composé d'unités répétitives de l'acide disaccharide N-acétyl glucosamine-N-acétylmuramique, qui sont réticulées par des chaînes latérales pentapeptidiques (oligopeptides de 5 résidus d'acides aminés).
Chez les bactéries à Gram négatif, cet espace peut varier en épaisseur de 1 nm à 70 nm et peut représenter jusqu'à 40% du volume cellulaire total de certaines bactéries..
Un tel compartiment de cellules bactériennes à Gram négatif contient une grande proportion de protéines hydrosolubles et, par conséquent, de caractéristiques polaires. En fait, des protocoles expérimentaux ont établi que cet espace peut contenir jusqu'à 20% de la teneur totale en eau des cellules..
La membrane externe est étroitement associée au peptidoglycane inclus dans le périplasme grâce à la présence d'une petite et abondante protéine appelée lipoprotéine de Braun ou lipoprotéine de mureine. Cette protéine s'associe à la membrane externe par son extrémité hydrophobe et pointe dans l'espace périplasmique..
La plupart des enzymes de la région périplasmique de la paroi cellulaire bactérienne ne sont liées par covalence à aucun composant structurel de la paroi, mais elles sont concentrées dans des régions élargies de l’espace périplasmique appelées poches polaires ou "casquettes polaires ".
Les protéines qui sont liées de manière covalente à un composant structurel du périplasme sont liées, selon de nombreuses preuves expérimentales, aux lipopolysaccharides présents dans la membrane plasmique ou dans la membrane externe..
Toutes les protéines présentes dans l'espace périplasmique sont transloquées du cytoplasme par deux voies ou systèmes de sécrétion: le système de sécrétion classique (Sec) et le système de translocation à double arginine ou "système de translocation d'arginine double " (TAT).
Le système classique transloque les protéines dans leur conformation dépliée et celles-ci sont repliées après la traduction par des mécanismes complexes, tandis que les substrats du système TAT sont entièrement repliés et fonctionnellement actifs transloqués..
Bien qu'étant dans la même région spatiale, les fonctions de l'espace périplasmique et du réseau peptidoglycane sont considérablement différentes, puisque les premiers fonctionnent pour l'accommodation des composants protéiques et enzymatiques, et le second sert de support et de renforcement pour l'enveloppe. Mobile..
Ce «compartiment» cellulaire de bactéries abrite de nombreuses protéines qui participent à certains processus d'absorption des nutriments. Ceux-ci comprennent des enzymes hydrolytiques capables de métaboliser des composés phosphorylés et des acides nucléiques..
On trouve également des protéines chélatantes, c'est-à-dire des protéines qui participent au transport de substances dans la cellule sous des formes chimiques plus stables et assimilables..
De plus, cette région de la paroi cellulaire contient généralement de nombreuses protéines nécessaires à la synthèse du peptidoglycane, ainsi que d'autres protéines qui participent à la modification de composés potentiellement toxiques pour la cellule..
L'espace périplasmique doit être considéré comme un continuum fonctionnel et l'emplacement de nombre de ses protéines dépend, plutôt que des limitations physiques à l'intérieur du compartiment, de l'emplacement de certains des composants structurels auxquels elles se lient..
Ce compartiment fournit un environnement oxydant où de nombreuses structures protéiques peuvent être stabilisées au moyen de ponts disulfure (S-S)..
La présence de ce compartiment cellulaire dans les bactéries leur permet de séquestrer des enzymes de dégradation potentiellement dangereuses telles que les RNases et les phosphatases alcalines, et pour cette raison, il est connu comme le précurseur évolutif des lysosomes dans les cellules eucaryotes..
D'autres fonctions importantes de l'espace périplasmique comprennent le transport et la chimiotaxie des acides aminés et des sucres, en plus de la présence de protéines avec des fonctions de type chaperon qui fonctionnent dans la biogenèse de l'enveloppe cellulaire..
Les protéines de type chaperon dans l'espace périplasmique sont des protéines accessoires qui contribuent à la catalyse de repliement des protéines qui sont transloquées dans ce compartiment. Parmi elles, certaines protéines disulfure-isomérases, capables d'établir et d'échanger des ponts disulfure..
Un grand nombre d'enzymes dégradantes se trouvent dans le périplasme. La phosphatase alcaline en fait partie et est associée aux lipopolysaccharides membranaires. Sa fonction principale est d'hydrolyser des composés phosphorylés de nature différente.
Certaines études physiologiques ont montré que des molécules à haute énergie comme le GTP (guanosine 5'-triphosphate) sont hydrolysées par ces phosphates dans l'espace périplasmique et que la molécule n'entre jamais en contact avec le cytoplasme.
L'espace périplasmique de certaines bactéries dénitrifiantes (capables de réduire les nitrites en azote gazeux) et des chimiolytoautotrophes (qui peuvent extraire des électrons de sources inorganiques) contient des protéines de transport d'électrons.
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