le guanosine triphosphate o Le guanosine triphosphate (GTP) est l'un des nombreux phosphates nucléotides capables de stocker de l'énergie libre facilement utilisable pour de multiples fonctions biologiques.
Contrairement à d'autres nucléotides de phosphate apparentés, qui fournissent généralement l'énergie nécessaire pour effectuer une grande variété de processus dans différents contextes cellulaires, certains auteurs ont montré que des nucléotides tels que GTP, UTP (uridine triphosphate) et CTP (cytidine triphosphate) fournissent de l'énergie principalement dans processus anaboliques.
En ce sens, Atkinson (1977) suggère que le GTP a des fonctions qui impliquent l'activation de nombreux processus anaboliques à travers différents mécanismes, ce qui a été démontré dans les deux systèmes. in vitro Quoi in vivo.
L'énergie contenue dans leurs liaisons, notamment entre les groupes phosphate, est utilisée pour piloter certains processus cellulaires impliqués notamment dans la synthèse. Des exemples en sont la synthèse des protéines, la réplication de l'ADN et la transcription de l'ARN, la synthèse des microtubules, etc..
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Comme pour les nucléotides adénine (ATP, ADP et AMP), le GTP a trois éléments indiscutables comme structure de base:
-Un cycle hétérocyclique de guanine (purine)
-Un sucre à base de cinq carbones, du ribose (anneau de furane) et
-Trois groupes phosphate attachés
Le premier groupe phosphate de GTP est attaché au carbone 5 'du sucre ribose et le résidu guanine est attaché à cette molécule par le carbone 1' du cycle ribofuranose.
En termes biochimiques, cette molécule est un guanosine 5'-triphosphate, mieux décrit comme purine triphosphate ou, avec son nom chimique, 9-β-D-ribofuranosylguanine-5'-triphosphate..
GTP peut être synthétisé de novo dans de nombreux eucaryotes de l'acide inosinique (inosine 5'-monophosphate, IMP), l'un des ribonucléotides utilisés pour la synthèse des purines, qui sont l'un des deux types de bases azotées qui composent l'ADN et d'autres molécules.
Ce composé, l'acide inosinique, est un point de ramification important non seulement pour la synthèse des purines, mais aussi pour la synthèse des nucléotides phosphate ATP et GTP.
La synthèse des nucléotides de phosphate de guanosine (GMP, GDP et GTP: guanosine mono-, di- et triphosphate, respectivement) commence par l'hydroxylation dépendante du NAD + du cycle purine de l'IMP, formant le composé intermédiaire xanthosine monophosphate (XMP).
Cette réaction est catalysée par une enzyme connue sous le nom d'IMP déshydrogénase, qui est régulée de manière allostérique par les GMP..
Un groupe amide est ensuite transféré au XMP ainsi produit (réaction dépendant de la glutamine et de l'ATP) par l'action de l'enzyme XMP aminase, où une molécule de guanosine monophosphate ou GMP est produite..
Puisque les nucléotides les plus actifs sont, en général, des nucléotides triphosphates, il existe des enzymes responsables du transfert de groupes phosphate vers des molécules GMP qui sont générées dans la voie qui vient d'être décrite..
Ces enzymes sont des kinases (kinases) dépendantes de l'ATP spécifiques connues sous le nom de guanylate kinases et de nucléoside diphosphokinases..
Dans la réaction catalysée par les guanylate cyclases, l'ATP agit comme un donneur de phosphate pour la conversion des GMP en GDP et ATP:
GMP + ATP → PIB + ADP
Le nucléotide diphosphate de guanine (GDP) est ensuite utilisé comme substrat d'une nucléoside diphosphokinase, qui utilise également l'ATP comme donneur de phosphate pour la conversion du PIB en GTP:
PIB + ATP → GTP + ADP
Il existe de nombreuses voies métaboliques cellulaires capables de produire du GTP autres que la voie biosynthétique de novo. Celles-ci le font généralement par le transfert de groupes phosphate, provenant de différentes sources, vers les précurseurs GMP et GDP..
Le GTP, en tant que nucléotide phosphate analogue à l'ATP, a d'innombrables fonctions au niveau cellulaire:
-Participe à la croissance des microtubules, qui sont des tubes creux composés d'une protéine appelée «tubuline» dont les polymères ont la capacité d'hydrolyser le GTP, ce qui est essentiel pour son allongement ou sa croissance..
-C'est un facteur essentiel pour les protéines G ou protéines de liaison au GTP, qui fonctionnent comme des médiateurs dans divers processus de transduction du signal qui sont liés, à leur tour, à l'AMP cyclique et à ses cascades de signalisation..
Ces processus de signalisation entraînent la communication de la cellule avec son environnement et de ses organites internes entre eux, et sont particulièrement importants pour exécuter les instructions codées en hormones et autres facteurs importants chez les mammifères..
Un exemple de ces voies de signalisation d'une grande importance pour la cellule est la régulation de l'enzyme adénylate cyclase par son interaction avec une protéine G.
Le GTP a de nombreuses fonctions qui ont été démontrées par des expériences in vitro dans les systèmes «sans cellule». À partir de ces expériences, il a été possible de démontrer qu'il participe activement à:
-Synthèse des protéines chez les eucaryotes (pour l'initiation et l'élongation des peptides)
-Stimulation de la glycosylation des protéines
-La synthèse de l'ARN ribosomal chez les procaryotes et les eucaryotes
-Synthèse des phospholipides, en particulier lors de la synthèse du diacylglycérol
D'autres expériences, mais dans les systèmes cellulaires o in vivo ont vérifié la participation du GTP à des processus tels que:
-Sporulation et activation des spores de différentes classes de micro-organismes, procaryotes et eucaryotes
-Synthèse de l'ARN ribosomal chez les eucaryotes
-Entre autres.
Il a également été proposé que le progrès oncogène des cellules normales vers les cellules cancéreuses implique une perte de contrôle sur la croissance et la prolifération cellulaires, impliquant de nombreuses protéines de liaison au GTP et des protéines kinases avec une activité spécifique dépendante du GTP..
Le GTP a également des effets stimulants sur l'importation de protéines dans la matrice mitochondriale, qui est directement liée à son hydrolyse (plus de 90% des protéines mitochondriales sont synthétisées par les ribosomes dans le cytosol).
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