Hémicellulose est un terme utilisé pour désigner un groupe très diversifié de polysaccharides présents dans les parois cellulaires de nombreuses plantes et qui représentent plus d'un tiers de la biomasse desdites structures.
Le concept a été proposé par Johann Heinrich Schulze pour désigner des polysaccharides autres que l'amidon et en association avec la cellulose qui étaient extractibles des parois cellulaires des plantes supérieures en utilisant des solutions alcalines..
Ces polysaccharides sont composés de squelettes glucanes liés par des liaisons β-1,4 qui ont différents substituants glycosylés et qui sont capables d'interagir entre eux et avec les fibres de cellulose par des liaisons hydrogène (interactions non covalentes)..
Contrairement à la cellulose, qui forme des microfibres compactes, les hémicelluloses ont des structures plutôt amorphes, qui sont solubles dans les solutions aqueuses..
Puisque plus d'un tiers du poids sec des cellules végétales correspond aux hémicelluloses, il existe actuellement beaucoup d'intérêt pour la production de biocarburants et autres composés chimiques à travers le traitement de ces polysaccharides.
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Les hémicelluloses sont actuellement divisées en quatre classes structurellement différentes de molécules: les xylanes, les D-man-glycanes, les β-glucanes et les xyloglycanes. Ces trois types d'hémicelluloses ont des schémas de distribution et de localisation différents, ainsi que d'autres différences importantes..
Ce sont les principaux composants hémicellulocytaires présents dans les parois cellulaires secondaires des plantes dicotylédones. Ils représentent plus de 25% de la biomasse des plantes ligneuses et herbacées et près de 50% chez certaines espèces de monocotylédones..
Les xylanes sont des hétéropolymères composés de D-xylopyranose liés par des liaisons β-1,4 et qui peuvent avoir de courtes branches. Ce groupe est subdivisé en homoxylanes et hétéroxylanes, parmi lesquels les glucuronoxylanes et autres polysaccharides complexes..
Ces molécules peuvent être isolées à partir de différentes sources végétales: de la fibre de lin, de la pulpe de betterave, de la bagasse de canne à sucre, du son de blé et autres..
Son poids moléculaire peut varier considérablement selon le type de xylane et l'espèce végétale. La gamme trouvée dans la nature va généralement de 5 000 g / mol à plus de 350 000 g / mol, mais cela dépend beaucoup du degré d'hydratation et d'autres facteurs..
Ce type de polysaccharide se trouve dans les plantes supérieures sous forme de galactomannanes et de glucomannane, qui sont composés de chaînes linéaires de D-mannopyranose liées par des liaisons β-1,4 et par des résidus de D-mannopyranose et D-glucopyranose liés par des liaisons β . -1,4, respectivement.
Les deux types de glycanes de la main peuvent avoir des résidus de D-galactopyranose attachés au squelette principal de la molécule à différentes positions..
Les galactomannanes se trouvent dans l'endosperme de certaines noix et dattes, ils sont insolubles dans l'eau et de conformation similaire à celle de la cellulose. Le glucomannane, quant à lui, est le principal composant hémicellulocytaire des parois cellulaires des résineux..
Les glycanes sont les composants hémicellulocytaires des céréales et se trouvent principalement dans les graminées et les poacées en général. Dans ces plantes, les β-glucanes sont les principales molécules associées aux microfibres de cellulose lors de la croissance cellulaire..
Sa structure est linéaire et se compose de résidus glucopyranose liés par des liaisons mixtes β-1,4 (70%) et β-1,3 (30%). Les poids moléculaires rapportés pour les céréales varient entre 0,065 et 3 x 10e6 g / mol, mais il existe des différences par rapport aux espèces où elles sont étudiées..
Ce polysaccharide hémicellulocytaire se trouve dans les plantes supérieures et est l'un des matériaux structuraux les plus abondants des parois cellulaires. Dans les angiospermes de dicotylédones, il représente plus de 20% des polysaccharides des parois, tandis que dans les graminées et autres monocotylédones, il représente jusqu'à 5%.
Les xyloglycanes sont composés d'un squelette de type cellulose, composé d'unités glucopyranose liées par des liaisons β-1,4, qui est lié aux résidus α-D-xylopyranose par son carbone en position 6.
Ces polysaccharides se lient étroitement aux microfibres de cellulose de la paroi cellulaire par des liaisons hydrogène, contribuant à la stabilisation du réseau cellulocytaire..
La plupart des polysaccharides membranaires sont synthétisés à partir de sucres nucléotidiques activés très spécifiques.
Ces sucres sont utilisés par les enzymes glycosyltransférases du complexe de Golgi, responsables de la formation de liaisons glycosidiques entre les monomères et de la synthèse du polymère en question..
Le squelette cellulocytaire des xyloglycanes est synthétisé par des membres de la famille des protéines responsables de la synthèse de la cellulose, codée par la famille génétique CSLC.
De même que sa composition varie en fonction de l'espèce végétale étudiée, les fonctions des hémicelluloses aussi. Les principaux sont:
Dans la formation de la paroi cellulaire des plantes et autres organismes avec des cellules similaires aux cellules végétales, les différentes classes d'hémicelluloses remplissent des fonctions essentielles en matière structurelle grâce à leur capacité à s'associer de manière non covalente à la cellulose..
Le xylane, l'un des types d'hémicelluloses, est particulièrement important dans le durcissement des parois cellulaires secondaires développées par certaines espèces végétales.
En algunas especies vegetales como el tamarindo, las semillas, en vez de almidón, almacenan xiloglucanos que son movilizados gracias a la acción de las enzimas presentes en la pared celular y esto ocurre durante los procesos de germinación, donde se suministra energía al embrión contenido en la graine.
Les hémicelluloses stockées dans des graines telles que le tamarin sont exploitées commercialement pour la production d'additifs utilisés dans l'industrie alimentaire..
Des exemples de ces additifs sont la gomme de tamarin "et la" gomme "guar" ou "guaran" (extraite d'une espèce de légumineuse).
Dans l'industrie de la boulangerie, la présence d'arabinoxylanes peut affecter la qualité des produits obtenus, de la même manière qu'en raison de leur viscosité caractéristique, ils affectent également la production de bière..
La présence d'un certain type de cellulose dans certains tissus végétaux peut grandement affecter l'utilisation de ces tissus pour la production de biocarburants..
Habituellement, l'ajout d'enzymes hémicellulosiques est une pratique courante pour surmonter ces inconvénients. Mais avec l'avènement de la biologie moléculaire et d'autres techniques très utiles, certains chercheurs travaillent à la conception de plantes transgéniques qui produisent des types spécifiques d'hémicelluloses..
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