La tubuline est une protéine dimère globulaire composée de deux polypeptides: l'alpha et la bêta tubuline. Ils sont disposés sous la forme d'un tube pour donner naissance à des microtubules qui, avec les microfilaments d'actine et les filaments intermédiaires, constituent le cytosquelette.
Les microtubules se trouvent dans différentes structures biologiques essentielles, telles que les flagelles du sperme, les extensions d'organismes ciliés, les cils de la trachée et les trompes de Fallope, entre autres..
De plus, les structures que forme la tubuline fonctionnent comme des voies de transport - analogues aux traces d'un train - de matériaux et d'organites à l'intérieur de la cellule. Le déplacement de substances et de structures est possible grâce à des protéines motrices associées à des microtubules, appelées kinésine et dynéine..
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Les sous-unités de tubuline sont des hétérodimères de 55 000 daltons et sont les éléments constitutifs des microtubules. La tubuline se trouve dans tous les organismes eucaryotes et a été hautement conservée tout au long de l'évolution.
Le dimère est composé de deux polypeptides appelés alpha et bêta tubuline. Ceux-ci polymérisent pour former des microtubules, constitués de treize protofilaments disposés en parallèle sous la forme d'un tube creux..
L'une des caractéristiques les plus importantes des microtubules est la polarité de la structure. En d'autres termes, les deux extrémités du microtubule ne sont pas les mêmes: une extrémité est appelée l'extrémité à croissance rapide ou «plus», et l'autre est l'extrémité à croissance lente ou «moins»..
La polarité est importante car elle détermine la direction du mouvement le long du microtubule. Le dimère de tubuline est capable de polymériser et de dépolariser dans des cycles d'assemblage rapides. Ce phénomène se produit également dans les filaments d'actine.
Il existe un troisième type de sous-unité: c'est la gamma tubuline. Cela ne fait pas partie des microtubules et est situé dans les centrosomes; cependant, il participe à la nucléation et à la formation des microtubules.
Les sous-unités alpha et bêta s'associent fortement pour former un hétérodimère complexe. En fait, l'interaction du complexe est si intense qu'elle ne se dissocie pas dans des conditions normales..
Ces protéines sont constituées de 550 acides aminés, principalement acides. Bien que les tubulines alpha et bêta soient assez similaires, elles sont codées par des gènes différents..
Dans l'alpha tubuline, des résidus d'acides aminés avec un groupe acétyle peuvent être trouvés, ce qui lui confère des propriétés différentes dans les flagelles cellulaires..
Chaque sous-unité de tubuline est associée à deux molécules: dans l'alpha tubuline, la GTP se lie de manière irréversible et l'hydrolyse du composé ne se produit pas, tandis que le deuxième site de liaison de la bêta tubuline se lie de manière réversible au GTP et l'hydrolyse..
L'hydrolyse du GTP entraîne un phénomène appelé «instabilité dynamique» où les microtubules subissent des cycles de croissance et de déclin, en fonction du taux d'addition de tubuline et du taux d'hydrolyse du GTP..
Ce phénomène se traduit par un taux de renouvellement élevé des microtubules, où la demi-vie de la structure n'est que de quelques minutes..
Les sous-unités alpha et bêta de la tubuline polymérisent pour donner naissance à des microtubules, qui font partie du cytosquelette.
En plus des microtubules, le cytosquelette est constitué de deux éléments structurels supplémentaires: des microfilaments d'actine d'environ 7 nm et des filaments intermédiaires de 10 à 15 nm de diamètre..
Le cytosquelette est la charpente de la cellule, il soutient et maintient la forme de la cellule. Cependant, la membrane et les compartiments subcellulaires ne sont pas statiques et sont en mouvements constants pour pouvoir réaliser les phénomènes d'endocytose, phagocytose et sécrétion de matériaux..
La structure du cytosquelette permet à la cellule de s'adapter pour remplir toutes les fonctions susmentionnées..
C'est le milieu idéal pour que les organites cellulaires, la membrane plasmique et d'autres composants cellulaires remplissent leurs fonctions normales, en plus de participer à la division cellulaire..
Ils contribuent également aux phénomènes de mouvement cellulaire tels que la locomotion des amibes et aux structures spécialisées pour le mouvement telles que les cils et les flagelles. Enfin, il est responsable du mouvement des muscles.
Grâce à l'instabilité dynamique, les microtubules peuvent être complètement réorganisés pendant les processus de division cellulaire. La disposition des microtubules pendant l'interface est capable de se démonter et les sous-unités de tubuline sont libres.
La tubuline peut se réassembler et donner naissance au fuseau mitotique, qui est impliqué dans la séparation des chromosomes.
Certains médicaments, tels que la colchicine, le taxol et la vinblastine, perturbent les processus de division cellulaire. Il agit directement sur les molécules de tubuline, affectant le phénomène d'assemblage et de dissociation des microtubules.
Dans les cellules animales, les microtubules s'étendent jusqu'au centrosome, une structure proche du noyau constituée d'une paire de centrioles (chacun orienté perpendiculairement) et entourée d'une substance amorphe, appelée matrice péricentriolaire..
Les centrioles sont des corps cylindriques formés de neuf triplets de microtubules, dans une organisation similaire aux cils et aux flagelles cellulaires..
Dans le processus de division cellulaire, les microtubules s'étendent des centrosomes, formant ainsi le fuseau mitotique, responsable de la distribution correcte des chromosomes vers les nouvelles cellules filles..
Il semble que les centrioles ne soient pas indispensables à l'assemblage des microtubules au sein des cellules, puisqu'ils ne sont pas présents dans les cellules végétales ou dans certaines cellules eucaryotes, comme dans les ovules de certains rongeurs.
Dans la matrice péricentriolaire, l'initiation de l'assemblage des microtubules se produit, où la nucléation se produit à l'aide de gamma tubuline.
Les trois types de tubuline (alpha, bêta et gamma) sont codés par différents gènes et sont homologues d'un gène trouvé chez les procaryotes qui code pour une protéine de 40 000 daltons, appelée FtsZ. La protéine bactérienne est fonctionnellement et structurellement similaire à la tubuline.
Il est probable que la protéine ait eu une fonction ancestrale chez les bactéries et ait été modifiée au cours des processus évolutifs, se concluant en une protéine avec les fonctions qu'elle remplit chez les eucaryotes.
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